Der Europäische Laubfrosch (Hyla arborea) ist ein Froschlurch, der zur Familie der Laubfrösche im weiteren Sinne (Hylidae) und zur Gattung der Laubfrösche (Hyla) gehört. Er ist der einzige mitteleuropäische Vertreter einer nahezu weltweit (allerdings schwerpunktmäßig neuweltlich) verbreiteten Tierfamilie, die mit gut 700 Arten zu den formenreichsten innerhalb der Amphibien zählt. Für das Jahr 2008 wurde der Europäische Laubfrosch von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT) zum Lurch des Jahres gewählt.

Beschreibung & Aussehen

Die Kopf-Rumpf-Länge des Europäischen Laubfrosches beträgt 3 bis 4,5 Zentimeter, bei Weibchen auch bis 5 Zentimeter. Das Körpergewicht beim Männchen kann von 3,5 bis 7 Gramm variieren, beim weiblichen Frosch je nach Jahreszeit zwischen 6 und 9 Gramm. Der Kopf ist breiter als lang; die Kopfseiten fallen steil ab, die Schnauze ist entsprechend stumpfwinklig.

Die stark hervortretenden Augen besitzen waagerecht-elliptische Pupillen, die bisweilen dunkel gesprenkelte Iris leuchtet goldgelb. In der Dunkelheit weiten sich die Pupillen derart, dass sie nahezu den gesamten sichtbaren Augapfel ausfüllen. Das Trommelfell ist deutlich erkennbar und etwa halb so groß wie das Auge. Ohrdrüsenwülste (Parotiden), wie beispielsweise bei der Erdkröte, fehlen. Die vorderen Gliedmaßen sind recht kurz und weisen je vier Finger mit Haftscheiben (s. u.) an den Enden auf, die Hinterfüße haben je fünf Zehen. Die Kehle der Männchen ist gelb bis gelbbraun gefärbt und faltig, jene der Weibchen weißlich bis hellgrau und leicht gekörnelt. Männchen besitzen eine große, gelb- oder bräunliche, kehlständige Schallblase.

Die Hautoberfläche ist glatt und kann – insbesondere beim Sonnenbaden – auffällig glänzen. Die Oberseite ist normalerweise leuchtend grün gefärbt. Der Bauch sowie die Innenflächen der Extremitäten sind vorwiegend weiß bis hellgrau und gekörnelt. Beiderseits an den Flanken zieht sich vom Nasenloch über das Trommelfell ein dunkler Streifen bis in die Leistenregion. Dort wölbt er sich nach oben und formt eine sogenannte Hüftschlinge. Speziell im Bereich dieser Hüftschlinge verläuft der Flankenstreifen bei jedem Individuum etwas anders. Die Hüftschlinge heißt auch Leistenspange, denn der schwarze Seitenstreifen endet in der Leistenregion und bildet keine Schlinge.

Die hellgrüne Hautfarbe entsteht durch Absorption langwelligen Lichts durch dunkle Hautpigmente, z. B. von Melanophoren (Melanocyten). Kurzwelliges Licht dagegen wird von gelben Hautpigmenten (Xanthophoren) als blaues Interferenzlicht reflektiert, das unter Mitwirkung von Lipophoren als kräftiges Grün in Erscheinung tritt. Das gelegentliche Auftreten blau gefärbter Laubfrösche beruht nachweislich auf einem Mangel an gelben Hautpigmenten und stellt damit eine Pigmentstörung in der Haut dar. Berichte über albinotische Exemplare von Hyla arborea sind äußerst selten und beziehen sich meist auf Kaulquappen oder auch auf frisch umgewandelte Juvenile. Ein solches, vollkommen gelb gefärbtes Jungtier wurde im Sommer 2007 in Holtum (Geest) im Landkreis Verden dokumentiert.

Laubfrösche können in rascher Abfolge ein recht verschiedenfarbiges Aussehen annehmen. Die Variationsbreite reicht von hellgrau über gelblich bis dunkelgrün. Oft liest man in diesem Zusammenhang, dass der Frosch seine Hautfarbe der Farbe des Untergrundes anpasst, auf dem er sich gerade befindet. Dem widerspricht ein Experiment des Physiologen Biedermann, bei dem hellgrün gefärbte Hyliden nach operativer Entfernung der Augen keine dunkle Farbe angenommen haben.

Vielmehr haben Tastreize, die von der Unterlage ausgehen, eine wesentliche Bedeutung auf die Hautfarbe des Tieres. Bringt man hellgrüne Laubfrösche in ein Behältnis, dessen Boden und Wände mit Filz oder mit Drahtgaze überzogen sind, werden die Tiere rasch dunkel. Auf glatten Strukturen, wie zum Beispiel Glas, bleiben sie dagegen hellgrün. Diese Reaktionen sind unabhängig von Farbe und Helligkeit. In der Natur bleibt ein Laubfrosch auf einem glatten Blatt grün, auf rauer Baumrinde wird er aber mitunter braun oder grau. Eine gewisse Rolle bei der Ausfärbung kommt der Umgebungstemperatur zu. So gilt grundsätzlich, dass mit höherer Außentemperatur die Haut umso heller erscheint.

Die Haut von Hyla arborea ist außerordentlich reich an Drüsen. Generell unterscheidet man bei adulten Amphibien zwischen zwei Arten von Hautdrüsen: Schleim- und Giftdrüsen. Ihre Anzahl variiert nach Art und Körperregion. Dabei spielt auch die Lebensweise sowie der momentane Aufenthaltsort (Wasser, Land) des Tieres eine Rolle. Schleimdrüsen liegen normalerweise über die gesamte Hautoberfläche in verschiedener Dichte verteilt. Die Sekretion erfolgt durch Kontraktion der an der Drüse ansetzenden Muskulatur und unterliegt einer nervösen Regulation. Je dichter die Schleimdrüsen beieinanderliegen, umso größer ist einerseits die Hautbefeuchtung und damit der Schutz vor Austrocknung. Andererseits steigt aber durch die Sekretion die innere, physiologische Austrocknung. Bei längerem Aufenthalt im Wasser dient der Schleim als Schutzschicht gegen das Eindringen von Flüssigkeit. Bei Hyla arborea, der sich als Gebüsch- und Baumbewohner in seiner Lebensweise von anderen Lurchen sehr unterscheidet, finden sich in Aufbau und Funktion der Drüsen anatomische Besonderheiten. Sie sind als Schutz gegen Austrocknung verschließbar. Jede Schleimdrüsenzelle verfügt über einen eigenen, speziellen Schließapparat, der die Sekretionsabläufe regulieren kann.

Laubfrösche verfügen über ein hervorragendes Haft- und Klettervermögen. Zwar sind auch andere Amphibienarten in der Lage, an glatten Flächen, selbst an Glasscheiben, ein Stück emporzuklettern – sie heften sich dabei mittels Adhäsionskräften der feuchten Bauchhaut sowie der Gliedmaßen-Unterseiten an der jeweiligen Oberfläche an. Laubfrösche besitzen als Anpassung an die kletternde Lebensweise jedoch zusätzlich an den Finger- und Zehenspitzen rundliche Haftballen, die mit bloßem Auge gut zu sehen sind. Beim Klettern an glatten Oberflächen wird das flexible Endglied der Finger auf die Unterlage gepresst und durch leichtes, rückwärts gerichtetes Ziehen fixiert. Gleichzeitig erfolgt ein Ausstoß von Gewebsflüssigkeit, die bei der weiteren Fortbewegung des Frosches als winzige, klebrige Fußspur auf der Unterlage zurückbleibt. Unter dem Rasterelektronenmikroskop (REM) erweisen sich die Oberflächen der Haftscheiben als komplexer Zusammenschluss zahlreicher kleiner Untereinheiten, die vom optischen Eindruck an ein bienenwabenartiges Muster erinnern. Bei höherer Vergrößerung ist zu erkennen, dass sich diese Feinstrukturen aus kleinen, pentagonalen, teilweise hexagonalen Säulen aufbauen. Vermutlich aus Gründen der Stabilität zeigen sie eine unregelmäßige, versetzte Anordnung. Das komplexe Zusammenspiel dieser Substrukturen ermöglicht es den Laubfröschen, selbst an spiegelglatten Flächen mühelos emporzuklettern.

Lebensraum

Je nach saisonaler Aktivität beanspruchen Laubfrösche sehr unterschiedliche aquatische und terrestrische Teillebensräume. Für einen erfolgreichen und nachhaltig gesicherten Lebenszyklus sind die folgenden Biotoptypen und Strukturen relevant:

Aquatische Teillebensräume – Reproduktionshabitate:
• Fischfreie, besonnte Kleingewässer (Tümpel, Weiher, Druck-/Qualmwasserbereiche, Bracks, Flutmulden und Altwässer in Fluss- und Bachauen, zeitweilig überschwemmte Grünlandsenken, auch Gewässer in Abbaugruben)
• Vegetationsreiche, amphibische Flach- und Wechselwasserzonen (als Metamorphose- und Reifehabitat für juvenile Exemplare)
• Wasser- und Sumpfpflanzengesellschaften aus Laichkräutern (Potamogeton spec.), Flutrasen (v. a. Glyceria fluitans), Sauergrasrieden (Seggen, Binsen) sowie Röhrichten.

Terrestrische Teillebensräume – Tagesverstecke, Nahrungshabitate:
• Extensiv bewirtschaftete Feucht- und Nasswiesen als Nahrungslebensraum für heranwachsende und erwachsene Exemplare
• Gehölzstreifen, Röhrichte und gewässerbegleitende Hochstaudenfluren als Sitz- und Rufwarten außerhalb der Paarungszeit sowie als Biotopverbundstrukturen (s. u.)
• Auwälder, Feldgehölze, durchsonnte, feuchte Niederwälder, Landschilfbestände auf grundwassernahen Standorten.
Als Sitzwarten werden von erwachsenen und heranwachsenden Tieren neben Sträuchern und sogar Baumkronen vor allem verschiedene krautige Pflanzenarten gewählt. In der Literatur werden oft Brombeergebüsche erwähnt; nach eigenen Beobachtungen werden außerdem die großen Blätter von Kletten (Arctium spec.) besonders gern zum Sonnenbaden genutzt. Offen ist bei dem Beispiel allerdings, ob diese Strukturen von den Fröschen gezielt bevorzugt werden oder man sie auf den großen Blattoberflächen nur einfacher entdeckt.

Vergesellschaftung:
Begleitarten von Laubfröschen im Laichhabitat sind je nach Naturraum und Region (hier bezogen auf Deutschland) mehr oder weniger regelmäßig: Grasfrosch, Moorfrosch, Knoblauchkröte, Erdkröte, Wechselkröte, Kreuzkröte, Teichfrosch, Kammmolch, Teichmolch sowie die – allerdings seltenen – Rotbauch- und Gelbbauchunken. In etwas höheren Lagen teilen sich Laubfrösche manchmal mit dem Bergmolch das Laichgewässer. Das syntope Vorkommen in einem Habitat ist dabei nicht etwa Ausdruck einer symbiotischen Wechselbeziehung, sondern resultiert aus gemeinsamen Ansprüchen an Lebensraumqualitäten (beispielsweise: stark besonnte, krautige Flachgewässer ohne Fische; s. u.). Die verschiedenen Amphibienarten koexistieren im Laichgewässer mehr oder weniger friedlich, können aber auch als Konkurrenten um Ressourcen und als gegenseitige Fressfeinde in Erscheinung treten. So erbeuten größere Froschlurche bei Gelegenheit kleinere Exemplare der eigenen oder anderer Arten und Molche gelten als Laich- und Larven-Räuber. Auch Kaulquappen der Knoblauchkröte wird gelegentlich nachgesagt, dass sie die kleineren Laubfroschlarven dezimierten.

Überwinterung:
Als wechselwarmes (poikilothermes) Tier benötigt der Laubfrosch grundsätzlich frostfreie, terrestrische Überwinterungsplätze wie Erdhöhlen, große Laubhaufen, Bodenlückensysteme im Wurzelbereich von Laubbäumen sowie Stein- und Bodenspalten. (Böden unter Nadelbäumen sind aufgrund ihres hohen Gehalts an sauren Huminstoffen für die Überwinterung eher ungeeignet.) Gelegentlich werden auch Wühlmausbauten und Maulwurfsgänge als Quartier genutzt. Das Aufsuchen der Winterquartiere ist von den jeweils herrschenden Witterungsverhältnissen abhängig. In Mitteleuropa begibt sich der Laubfrosch in der Regel im Laufe des Monats Oktober zur Winterruhe – in der Oberrheinebene geschieht dies etwa zeitgleich mit der Gelbbauchunke.

Nahrung

Während der Keimentwicklung im Ei, aber auch noch im Anheftstadium nach dem Schlupf ernähren sich die Larven durch den im Körper deponierten Dottervorrat. Sobald die Kaulquappen frei schwimmen, beginnen sie mit der aktiven Nahrungssuche. Im Allgemeinen fressen sie unselektiv organisches Material, das ihnen vor die Raspelzähnchen und Hornkiefer kommt. Überwiegend sind dies mikroskopisch kleine Algen (Grünalgen, Diatomeen) sowie Einzeller und Detritus aus ihrer direkten Umgebung. Dabei werden Pflanzen, Steine und andere Oberflächen nach solchen Nahrungspartikeln abgeweidet. Ältere Larven knabbern auch an Tierkadavern, wie zum Beispiel toten Fischen und Lurchen sowie ertrunkenen Mollusken und Landinsekten. Beim Auffinden solcher Nahrungsquellen werden die Kaulquappen offensichtlich durch Geruchs- bzw. Geschmacksstoffe geleitet. Wie viele Amphibienarten stellt auch der Laubfrosch nach der Metamorphose seine Ernährung völlig um.

Heranwachsende wie adulte Laubfrösche begeben sich normalerweise mit Einbruch der Dämmerung auf Nahrungssuche. Beutetiere finden sich überwiegend am Boden oder in dessen Nähe – es werden aber auch Flug- und Laufinsekten auf den erhöhten Tagessitzwarten nicht verschmäht. Der entscheidende optische Fangreiz entsteht durch die Bewegung des Opfers; regungslose Kleinorganismen werden nicht wahrgenommen. Bei der Überwältigung der Nahrungstiere spielt die klebrige Zunge eine wichtige Rolle. Diese ist am vorderen Mundboden verwachsen und komprimiert. Ist das Opfer in Reichweite, schnellt die Zunge hervor und befördert es ins Maul. Oft bewegt der Frosch dabei gleichzeitig seinen Körper in Richtung Beute oder springt diese regelrecht an. Überhaupt nutzt der Lurch sein reichhaltiges Repertoire an Bewegungsfähigkeit. Rasches, teilweise weites Hüpfen kommt ebenso wie behändes Rennen sowohl in der Horizontalen als auch in der Vertikalen zum Einsatz. Klettern und Hangeln – auch kopfüber – sind für Hyla arborea normale Bewegungsabläufe. Mangels Zähnen wird das Nahrungstier im Ganzen hinuntergeschluckt; bei größeren Brocken unterstützt das Einziehen der Augäpfel die Arbeit der Schlundmuskulatur.

Die nächtliche Aktivitätsdauer wird stark von den jeweiligen Umgebungsfaktoren wie Temperatur und Feuchte bestimmt. Gefressen werden Insekten nahezu aller vorhandenen Arten, daneben Spinnen und, in Ausnahmefällen, auch kleine Nacktschnecken. Genaue Nahrungsuntersuchungen liegen von U. Tester (1990) und H.-J. Clausnitzer (1986) vor. Demnach besteht der Hauptanteil der Nahrung aus Käfern (Coleoptera, 34,2 %) und Zweiflüglern (Diptera) wie beispielsweise Fliegen und Mücken (47,2 %); Spinnen (Araneae, 4,3 %), Ameisen (Formicidae, 1,6 %), Schmetterlinge (Lepidoptera, 1,1 %) und Zikaden (Cicadina, 1,1 %) machten bei diesen Untersuchungen nur geringe Anteile aus.

Fortpflanzung & Paarung

Ruf und Rufverhalten:
Die Anzeigerufe der Männchen werden mit „äpp ... äpp ... äpp...äpp“ umschrieben und bestehen aus gleichförmigen Impulsgruppen, die durch Intervalle deutlich voneinander abgesetzt sind (siehe Abbildung). Eine Serie solcher Impulsgruppen bildet einen Ruf. Die meisten Rufe sind aus 15 bis 30 Impulsgruppen aufgebaut, lange Rufe mit bis zu hundert oder sogar mehr Impulsgruppen geben die Laubfrösche während der Hauptlaichzeit ab. Die Impulsgruppen beginnen stets mit einem sehr leisen Impuls, zumeist bauen neun Impulse eine Gruppe auf, Abweichungen sind gering. Der Frequenzumfang reicht von 400 bis 6000 Hertz und weist zwei dominante Bereiche bei 400 bis 1200 und von 1600 bis 2400 Hertz auf.[21] In 50 Zentimetern Entfernung von einem rufenden Männchen wurden Lautstärken bis zu 87 dB gemessen.
Schallbilder dreier Impulsgruppen, abgegeben bei 7 °C (oben) und 15,5 °C Lufttemperatur (unten). Die Dauer der Impulsgruppen und die Intervalle nehmen bei steigender Temperatur ab.

Die untere Rufschwelle liegt bei 8 °C Lufttemperatur, die obere bei 20 bis 22 °C. Die beiden Rufmerkmale Dauer der Impulsgruppen und Intervall sind mit der Lufttemperatur korreliert, sie nehmen bei steigender Temperatur ab. Bei 8 °C Lufttemperatur dauern die Impulsgruppen im Mittel 100 Millisekunden, bei 20 °C 65,7 Millisekunden. Die Intervalle messen bei 8 °C im Mittel 180 Millisekunden, bei 20 °C nur noch 82 Millisekunden. Bei dem Temperaturanstieg von 12 °C von der unteren zur oberen Rufschwelle verkürzen sich die Impulsgruppen demnach etwa um ein Drittel, die Intervalle um mehr als die Hälfte. Die Anzahl der Impulse pro Gruppe ändert sich nicht. Die Veränderungen der Rufe unter dem Einfluss der Temperatur sind beim Hören mühelos feststellbar.

Rufende Männchen sitzen meist am Ufer im flachen Wasser, sodass die Hinterbeine vom Wasser bedeckt sind. Andere Männchen haben Rufplätze auf Pflanzen oder Ästen gewählt oder sie liegen im Wasser und halten sich mit den Vorderbeinen an Pflanzen fest. Selten treiben sie frei auf der Wasseroberfläche. An Regentagen sitzen rufende Männchen auch ein bis zwei Meter vom Ufer entfernt auf dem nassen Untergrund. Häufig vollführen zwei Männchen über Minuten Wechselrufen. Dabei setzen die beiden Männchen ihre Impulsgruppen exakt in die Intervalle des Partners. Meist üben unmittelbar benachbarte Männchen Wechselrufen aus, bei geringer Rufaktivität können sie auch zehn Meter oder mehr voneinander entfernt sein.

Ein weiterer kennzeichnender Ruftyp ist der Revierruf. Haben Laubfrosch-Männchen am Abend ihre Rufplätze gewählt, zeigen sie gegenüber anderen anwandernden Männchen territoriales Verhalten. Sobald diese zu rufen beginnen und weniger als 30 Zentimeter vom Platzhalter entfernt sind, gibt dieser Revierrufe ab, die knurrend klingen. Unter dem Einfluss der Revierrufe nehmen die Laubfrösche, meist sind es die Ankömmlinge, einen größeren Abstand ein. Nach bisherigen Ergebnissen bestimmen die Männchen anhand der Lautstärke der Rufe den Abstand voneinander.

Laich, Kaulquappen, Larven

Die Eiablage findet überwiegend im April und Mai statt, früheste Beobachtungen von Laich stammen von Ende März, späteste von Juni. Die oft etwas unförmigen Laichballen, die im Wasser etwa bis zu Walnussgröße aufquellen können, werden an seichten Stellen an die Gewässervegetation wie etwa untergetauchte Halme geheftet. Die Eizahl je Ballen beträgt zwischen 30 und 80, selten auch bis zu 100. Dafür kann ein Weibchen aber mehrere Dutzend davon in einer Nacht absetzen, so dass innerhalb eines Frühjahrs insgesamt zwischen 150 und 1100 je Weibchen abgelegt werden können. Die Eier sind oberseits gelblich bis hellbraun, unterseits cremeweiß gefärbt. Der Eidurchmesser beträgt 1,5 bis 2 Millimeter, die umgebenden Gallerthüllen messen drei bis vier Millimeter.

Nach der Eiablage richten sich die Eier im Laichballen so aus, dass der gelblich-bräunlich pigmentierte animale Pol nach oben und der weißliche, unpigmentierte vegetative Pol nach unten zeigt. Die Entwicklungsdauer der Gelege variiert nach den vorherrschenden Umgebungs- und Wassertemperaturen. In Laichballen, die zum Boden des Gewässers absinken, entwickeln sich die Embryonen deutlich langsamer als in Gelegen, die unter der Wasseroberfläche direkt dem Sonnenlicht ausgesetzt sind.

Geschlüpfte Larven sind zunächst etwa drei bis fünf Millimeter lang und von hellgelber Färbung, die mit zunehmendem Alter in ein goldüberlaufenes Olivgrün wechselt. Für die Larvalentwicklung bis zur Metamorphose benötigen sie je nach Wassertemperatur und Ernährungszustand zwischen 50 und 80 Tagen. Kurz vor der Umwandlung sind die Kaulquappen zwischen 35 und 50 Millimetern groß. Sie besitzen einen lang auslaufenden, kräftigen Ruderschwanz mit auffällig breiten Flossensäumen. Der obere Saum reicht bis zwischen die Augen – ein wichtiges Bestimmungsmerkmal für Feldherpetologen. Die Augen liegen in der Draufsicht in weitem Abstand zueinander an den Kopfseiten. Laubfroschkaulquappen sind hervorragende Schwimmer, die sich blitzschnell feindlichen Zugriffen entziehen können. Ihre Hautoberfläche schimmert im Sonnenlicht gold-grünlich. Die Atemöffnung ihrer inneren Kiemen (Spiraculum) befindet sich an der linken Körperflanke. Die Oberlippe trägt zwei Zahnreihen, die Unterlippe drei.

Die Haftscheiben werden schon im letzten Stadium der Larvalphase voll funktionsfähig ausgebildet. Der Übergang zum Landleben erfolgt in Mitteleuropa überwiegend in den Monaten Juli und August. Bei günstigen Witterungsverhältnissen können bereits Mitte Juni die ersten frisch metamorphosierten Jungtiere an Land angetroffen werden. Sind die Sommermonate überwiegend kühl und verregnet kann es auch vorkommen, dass die Laubfroschlarven ihre Entwicklung im Oktober noch nicht vollzogen haben. Solche Exemplare haben dann kaum eine Überlebenschance, da die Überwinterung der Larven bei dieser Amphibienart in der Regel nicht erfolgreich ist, auch, weil die Tiere gegenüber niedrigen Temperaturen besonders empfindlich reagieren.