Der Gemeine Steinpilz (Boletus edulis), auch Fichten-Steinpilz, Herrenpilz oder Edelpilz genannt, ist eine Pilzart aus der Familie der Dickröhrlingsverwandten und Typusspezies der Gattung Dickröhrlinge. Die Fruchtkörper haben meist einen bräunlichen Hut, weiße bis olivgelbliche Poren, eine helle Netzzeichnung am Stiel und weißes, nur selten auf Druck oder bei Verletzung blauendes Fleisch. Der Pilz bildet mit zahlreichen Laub- und Nadelbäumen eine Mykorrhiza, häufig lebt er mit Fichten in Symbiose. Er ist auf weiten Teilen der Nordhalbkugel verbreitet und wurde durch den Menschen auch in einigen Ländern der Südhalbkugel eingeführt. Der Gemeine Steinpilz hat eine große Bedeutung als Speisepilz und wird kommerziell gehandelt.
Beschreibung & Aussehen
Der Fichtensteinpilz bildet große, in Hut und Stiel gegliederte Fruchtkörper. Die Färbung und Form der Fruchtkörper ist variabel.
Der Hut erreicht einen Durchmesser von 6 bis 25, manchmal 30 Zentimetern. Ausnahmen können aber noch deutlich darüber liegen. Der Hut ist dickfleischig, jung halbkugelig, später polsterförmig, konvex bis abgeflacht ausgebildet; der Rand kann auch aufgebogen sein. Die Oberfläche ist auch im jungen Zustand glatt und nicht filzig, allerdings manchmal etwas bereift und bei Nässe und im Alter etwas schleimig. Bei Trockenheit kann die Huthaut felderig, in kleine Schollen aufreißen; sie lässt sich kaum abziehen. Der Hut besitzt im jungen Stadium einen weißlichen, bei älteren Fruchtkörpern einen haselnuss- oder maronenbraunen Ton, wobei stets ein gelblicher oder weißer Rand erhalten bleibt; seltener ist die Oberseite rotbraun oder dunkelbraun gefärbt. Sehr junge Exemplare, die unter Lichtabschluss herangewachsen sind, besitzen eine helle Färbung. Bei Lichtarmut kann der Hut weiterhin weiß bleiben. Der robuste Stiel ist zwischen 5 und 15, bei einigen Exemplaren auch bis zu 20 Zentimeter lang und erreicht einen Durchmesser von zwei bis acht oder gar zehn Zentimetern an der Basis und zwei bis maximal vier Zentimetern am oberen Teil. Jung ist er in aller Regel dick und bauchig, manchmal sogar massiger als der Hut, bei älteren Exemplaren zylindrisch, bauchig oder keulig geformt. Bei einer hohen Streuschicht aus Laub oder hohem Moosbewuchs können die Stiele lang und dünn werden, damit die Sporenausbreitung nicht beeinträchtigt wird. Beobachtet wurde auch, dass sie auf festen Böden meist kurz und breit sind, wohingegen sie auf weichem Untergrund schmaler werden. Die Oberfläche ist weiß bis bräunlich überfasert und mit einem feinen, etwas erhabenen weißen Netz überzogen. Meist reicht diese Zeichnung nur etwa bis zur Stielmitte und verblasst im Alter; an der Stielspitze bleibt sie jedoch in der Regel erhalten. Diese Entwicklung ist mit dem Wachstum des Stieles begründet. Anfangs besitzt das Netzmuster die gleichen strukturellen Abmessungen wie die Röhren des Hymenophors. Mit zunehmendem Längen- und Dickenwachstum des Stiels weiten sich die Netzmaschen vor allem im unteren Teil des Stiels. Da die Stielspitze weniger wächst, bleiben die Maschen dort feiner und rundlich.
Das Fleisch ist bei jungen Exemplaren weiß und fest, im Alter unter der Huthaut oft etwas bräunlich und schwammig. Es besitzt einen milden nussartigen Geschmack und keinen besonderen Geruch. Es verfärbt sich bei Bruch oder Anschneiden nicht oder selten bläulich beziehungsweise grünlich. Die feinen Röhren (0,2–0,7 Millimeter im Durchmesser) sind zehn bis vierzig Millimeter lang und wie die Poren zunächst weiß gefärbt; sie können vor allem im Alter den Hutrand überragen. Mit zunehmender Reife der Sporen nehmen sie einen cremefarbenen bis grün-gelben Ton an. Die Röhren sind am Stiel ausgebuchtet angewachsen, lassen sich leicht vom Hut ablösen und blauen auf Druck nicht oder selten nur sehr schwach.
Die Sporen haben bei einer Größe von 12,5–17(19) × 4,5–5,5 Mikrometern eine spindelig-elliptische Form und eine glatte Oberfläche. Sie sind hell grünlichgelb getönt und mit Tropfen versehen. Ihr Sporenkoeffizient (Verhältnis von Sporenlänge zu -breite) liegt zwischen 2,7 und 3,5; das mittlere Volumen beträgt 172 Kubikmikrometer. In Kaliumhydroxid (KOH) färben sie sich blass braun und in Melzers Reagenz ocker mit grün-grauer Schattierung, werden jedoch später ocker bis schwach dextrinoid (weinrot färbend). Das Sporenpulver besitzt eine dunkel olivbraune Färbung. Die Basidien sind keulig geformt und messen 30–47 × 8–10 Mikrometer. Sie besitzen vier oder seltener zwei Sterigmen ohne Basalschnallen. In KOH erscheinen sie hyalin.
Die Fruchtkörper besitzen Cheilo- und Pleurozystiden in der Größe von 35–70 × 5,5–10 Mikrometern. Sie sind spindelig schlank oder flaschenförmig, selten eher keulig-blasig; ihre Oberfläche ist glatt und dünnwandig. In KOH erscheinen sie hyalin sowie in Melzers Reagenz blass gelblich.[4] Außerdem lassen sich im Stielnetz sehr variable Kaulozystiden finden, die spindelförmig bis fast zylindrisch ausgebildet sind.
Die Hutdeckschicht besteht aus braun pigmentierten, unregelmäßig verwobenen Hyphen, teilweise stehen 3–6 Mikrometer breite Hyphenenden hervor, die sich bald niederlegen. In KOH erscheint sie wegen fehlender Pigmente hyalin, gallertartig. Die Hyphen darunter sind flockig und 8 bis 15 Mikrometer breit. In KOH färben sich deren Wände ocker; in Melzers Reagenz sind sie inamyloid (nicht violett oder Schwarz färbend). Die Septen der Hyphen besitzen keine Schnallen. Die Hyphen des Röhrentramas sind gallertartig und laufen teilweise vom Hauptstrang heraus. Das Hymenophor ist flüchtig amyloid.
Das Myzel bildet bei der Ektomykorrhiza einen zweischichtigen Mantel mit einer Dicke von je 16 bis 20 Mikrometern um die Pflanzenwurzeln. Das Hartigsche Netz ist gut ausgebildet; es durchdringt zwei Zellschichten der Wurzelhaut. Das Geflecht ist hell gelb-braun bis bräunlich gefärbt und besitzt unregelmäßig verteilt herausstehende Hyphenenden. Die Oberfläche des Myzelmantels ist glatt und mit dicht angeordneten Zystiden oder einem Netz aus Hyphen bedeckt. Im Querschnitt ist der Rand des Mantels kompakt und uneben. Er ist häufig mit 20 Mikrometer langen flaschenförmigen Zystiden besetzt, die an der erweiterten Basis bis zu sechs Mikrometer breit sein können; sie sind einzeln oder in Gruppen angeordnet. Manche besitzen warzige Vorsprünge an den Enden.
Neben den verwandten Arten besitzt der Fichtensteinpilz Ähnlichkeit mit dem Gemeinen Gallenröhrling (Tylopilus felleus) und dickstieligen Exemplaren des Maronen-Röhrlings (Boletus badius). Eine Verwechslung mit ersterem hat für Pilzsammler insofern eine größere Bedeutung, als eine ganze Mahlzeit mit einem einzigen Pilz verdorben werden kann. Er unterscheidet sich durch ein dunkles Stielnetz und die im Alter rosafarbenen Poren; Sicherheit bringt eine Kostprobe des Fleisches oder schon das Lecken an einer Schnittstelle. Der Maronen-Röhrling ist durch einen ungenetzten, bräunlich marmorierten Stiel und bei Druck charakteristisch blauende Röhren zu unterscheiden. Eine Verwechslung mit dem Maronen-Röhrling oder einem der anderen Steinpilze wäre unproblematisch, da diese Arten allesamt als gute Speisepilze gelten.
In Nordamerika gibt es noch einige weitere Arten, die dem Fichtensteinpilz ähnlich sind. Boletus variipes ist meist bei Eichen zu finden, hat einen beigefarbenen oder blass gelbbraunen, trockenen Hut und das Stielnetz ist meist stärker ausgeprägt. Der Pilz ist essbar, dem Fichtensteinpilz geschmacklich aber unterlegen. Xanthoconium separans (Boletus separans) ist durch gelbe Poren und meist einen violetten Ton im Stiel gekennzeichnet; Xanthoconium affine (Boletus affinis) besitzt weiße bis gelbe, aber keine grünlichen Poren und einen rotbraunen Hut mit gelben Flecken. Beide Arten sind essbar.
Ökologie
Der Fichtensteinpilz ist, wie die anderen Arten der Gattung Boletus, ein Mykorrhiza-Pilz, der mit zahlreichen Pflanzenarten über die Ektomykorrhiza eine Symbiose eingehen kann. In Europa sind dies vor allem im Bergland in erster Linie Fichten und im Flachland Laubbäume wie Eichen und Buchen, daneben Kiefern, Birken, Tannen, Hainbuchen, Kastanien und Linden. Im Speziellen befinden sich darunter Waldkiefer, Hänge-Birke, Stiel-, Trauben- sowie Sumpf-Eiche, Rotbuche und Edelkastanie. Der Fichtensteinpilz ist meist in den Wäldern, aber auch an Waldrändern der kollinen bis montanen Höhenstufen zu finden. Außerhalb von Wäldern bei einzelnen Bäumen, in Parkanlagen, Gärten und ähnlichen Biotopen ist er eher selten anzutreffen.
Die Mykorrhiza zwischen dem Pilz und der Wirtspflanze ist während des Lebens der Pflanze variabel. Der Pilz bevorzugt ältere Wälder mit einem Alter zwischen 20 und 40 Jahren. Seltener kommt er in über 60 Jahre alten Beständen vor. Beobachtungen von Wäldern dieses Alters ergaben, dass sich das Vorkommen des Fichtensteinpilzes auch im selben Wald über einen längeren Zeitraum verringern kann. In solchen ist stattdessen der Maronen-Röhrling häufiger anzutreffen. Ein Zusammenhang mit der Veränderung der Mykorrhiza ist bisher jedoch nicht nachgewiesen. Eine Erklärung ist in der Zunahme der Streu- und Humusschicht zu sehen, die bei einem geschlossenen Kronendach auftritt; diese bewirkt eine Verringerung der Fruchtkörperproduktion (siehe den Abschnitt Aufbau des Bodens).Folglich sind offene, sonnige Orte für den Fichtensteinpilz geeignet. Der Maronen-Röhrling ist hingegen ein Pilz, der gern in nährstoffreichen, mineralhaltigen Böden mit dicker Streu- und Humusschicht vorkommt.
Der Fichtensteinpilz ist häufig zusammen mit dem Fliegenpilz (Amanita muscaria) oder dem Mehl-Räsling (Clitopilus prunulus) zu finden. Unter anderem in Ostasien, Nordamerika und einigen Ländern Europas wurde er auch in der Nähe des Perlpilzes (Amanita rubescens) gefunden. Außerdem wurde vom gemeinsamen Auftreten des Fichtensteinpilzes mit dem Grauen Wulstling (Amanita spissa) bei der Monterey-Kiefer in Neuseeland berichtet. Die Beobachtungen lassen vermuten, dass andere Pilze den Lebenswandel des Fichtensteinpilzes beeinflussen und biologische Zusammenhänge bestehen. Dies konnte jedoch bisher für keinen vermeintlich in Verbindung stehenden Pilz nachgewiesen werden. Daher ist es naheliegender, dass das gemeinsame Auftreten durch ähnliche Boden- und Witterungsansprüche der Arten begründet ist.
Der Pilz ist vor allem in Wäldern mit saurem bis neutralem Boden zu finden. Auf basischem Untergrund kommt er nur vor, wenn dieser oberflächlich versauert ist. Der pH-Wert des Substrates beträgt für die obersten 20 Zentimeter durchschnittlich etwa 4,2; Extremwerte liegen bei circa 3,5. :48 Untersuchungen mit Reinkulturen ergaben, dass der optimale pH-Wert für das Myzelwachstum etwas höher liegt als für die Fruktifikation (Fruchtbildung). Sandige und lehmige Böden werden ebenfalls angenommen und auch die Durchwurzelbarkeit des Substrates spielt eher eine untergeordnete Rolle. So ist der Fichtensteinpilz unter anderem mit Braunerden, Parabraunerden, Rendzinen und Rankern zu finden. Gemieden werden hingegen zu trockene und zu feuchte Bedingungen.
Untersuchungen ergaben, dass die Menge an Mineralstoffen in den Böden, in denen der Fichtensteinpilz wächst, sehr unterschiedlich sein kann. Die einzigen wiederkehrenden Merkmale sind eine mittlere bis sehr hohe Menge an Eisen und ein meist hoher Anteil an Kohlenstoff sowie ein hohes C/N-Verhältnis. Laboruntersuchungen haben gezeigt, dass Kohlenstoff für das Myzelwachstum unbedingt erforderlich ist.
Zwischen den Böden der einzelnen Mykorrhiza-Partner wurden einige signifikante Unterschiede festgestellt: Die extrahierbare Menge an Eisen, die verfügbaren Mengen an Calcium und Schwefel sowie das Verhältnis zwischen Kohlenstoff und Stickstoff im Boden von Rotbuchen sind höher als in Böden ohne diese Baumart. Im Boden von Traubeneichen ist die Gesamtmenge an Stickstoff höher und zugleich das C/N-Verhältnis geringer als in anderen Böden. Hänge-Birken in Symbiose mit dem Fichtensteinpilz befinden sich auf Böden mit höherer verfügbarer Menge an Calcium, Schwefel und organischem Kohlenstoff sowie einer hohen Gesamtmenge an Stickstoff. Der Vergleich mit den Gegebenheiten des Bodens des Kiefern-Steinpilzes (Boletus pinophilus) ergab keine bedeutenden Unterschiede. Vorkommen
Der Fichtensteinpilz ist in natürlicher Weise auf der Nordhalbkugel in großen Teilen Europas bis nach Marokko, in Asien sowie in Nordamerika und Mexiko verbreitet.
Er besitzt in Europa eine mediterrane bis arktische Verbreitung und kommt von Nord-Skandinavien bis in den äußersten Süden von Italien und Griechenland vor. Der Pilz ist allgemein verbreitet und überall häufig; in Deutschland besitzt er ein dichtes Vorkommen. Der Fichtensteinpilz ist in allen Höhenstufen anzutreffen, wobei er bis in die hochmontanen Lagen häufig ist, jedoch in der planaren Stufe bis 300 Meter deutlich seltener. Nur etwa sieben Prozent der Vorkommen befinden sich bis zu 350 Meter über dem Meeresspiegel. Beispielsweise in Baden-Württemberg hat der Fichtensteinpilz von allen dort vorkommenden Röhrlingen die höchstgelegenen Vorkommen. Es gibt Berichte über einen Bestandsrückgang des Fichtensteinpilzes, ein spürbarer Rückgang oder eine Gefährdung sind jedoch nicht festzustellen.
In Nordamerika ist der Fichtensteinpilz in den Vereinigten Staaten nach Westen etwa bis zum Bundesstaat Mississippi sowie unter anderem in Maine und New Jersey im Nordosten verbreitet. In den Rocky Mountains kann er bis in eine Höhe von 3.500 Metern gefunden werden.[52] Außerdem ist er in Kalifornien anzutreffen, wo er in den Wäldern der Küste, in trockenen Eichenwäldern und Eichensavannen sowie in hohen Bergwäldern aus gemischten Nadel- und Laubbäumen vorkommt.
In Asien ist der Pilz unter anderem in China anzutreffen, wo er von Heilongjiang im Nordosten bis zum Yunnan-Guizhou-Plateau und Tibet im Südwesten verbreitet ist. In letzterem Gebiet ist der Pilz in Höhen zwischen 200 und 1500 Metern anzutreffen. Verbreitung findet er darüber hinaus in Hainan und Japan. Auch im Himalaya kommt der Pilz vom Nordwesten des Gebirges über Nepal bis nach Arunachal Pradesh im Osten vor. In Vorderasien reicht die Verbreitung in den Osten bis Afghanistan.