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Steckbrief
Afrikanische Elefant Loxodonta africana

Der Afrikanische Elefant (Loxodonta africana), auch Afrikanischer Steppenelefant oder Afrikanischer Buschelefant, ist eine Art aus der Familie der Elefanten. Er ist das größte gegenwärtig lebende Landsäugetier und gleichzeitig das größte rezente landbewohnende Tier der Erde. Herausragende Kennzeichen sind neben den Stoßzähnen und dem markanten Rüssel die großen Ohren und die säulenförmigen Beine. In zahlreichen morphologischen und anatomischen Merkmalen unterscheidet sich der Afrikanische Elefant von seinen etwas kleineren Verwandten, dem Waldelefanten und dem Asiatischen Elefanten. Das Verbreitungsgebiet umfasst heute große Teile von Afrika südlich der Sahara. Die Tiere haben sich dort an zahlreiche unterschiedliche Lebensräume angepasst, die von geschlossenen Wäldern über offene Savannenlandschaften bis hin zu Sumpfgebieten und wüstenartigen Regionen reichen. Insgesamt ist das Vorkommen aber stark fragmentiert.

Beschreibung & Aussehen

Der Afrikanische Elefant ist das größte lebende Landsäugetier und relativ leicht am Rüssel, an den Stoßzähnen, den großen Ohren und den säulenförmigen Beinen erkennbar. Die Kopf-Rumpf-Länge beträgt 600 bis 750 cm, der Schwanz wird noch einmal 100 bis 150 cm lang.[1] Ein ausgewachsener Bulle besitzt nach Untersuchungen im Amboseli-Nationalpark eine Schulterhöhe von 290 bis 370 cm. Kühe sind mit Maßen von 250 bis 300 cm durchschnittlich kleiner. Für den Kruger-Nationalpark liegen die Größenwerte für männliche Tiere bei maximal 345 cm, für weibliche bei 274 cm, wobei 255 cm selten überschritten werden. Maximalgewichte für Bullen werden mit 6048 kg, für Kühe mit 3232 kg angegeben. Ein besonders großes Individuum wog 6569 kg. Das größte wissenschaftlich vermessene Exemplar, ein Tier aus Fenykoevi in Angola, wies eine Schulterhöhe von 400 cm und ein Gewicht von rund 10 t auf, es ist heute im Smithsonian Institution in Washington, D.C. ausgestellt.

Der Kopf ist massiv und groß, bei ausgewachsenen Bullen breiter als bei Kühen und jüngeren Individuen. Im Gegensatz zur hochgewölbten, zweihöckerigen Stirn des Asiatischen Elefanten (Elephas maximus) hat der Afrikanische Elefant eine flache, fliehende Stirnpartie. Die charakteristischen großen Ohren messen etwa 120 cm in der Breite und bis zu 200 cm in der Höhe. Ihr Umriss erinnert ein wenig an die Konturen des afrikanischen Kontinents. Sie sind im Vergleich zum Asiatischen Elefanten deutlich größer. Der Rüssel endet in zwei „Fingern“, der Asiatische Elefant weist nur einen auf. Ein weiterer Unterschied zum Asiatischen Elefanten findet sich im Rückenverlauf, der beim Afrikanischen Elefanten eher eingesattelt ist, so dass der höchste Punkt an den Schultern erreicht wird. Beim Asiatischen Elefanten tritt ein charakteristischer Buckelrücken auf, der höchste Körperpunkt findet sich zudem an der Stirn.

Der Waldelefant (Loxodonta cyclotis) wiederum weist eine eher gerade verlaufende Rückenlinie auf. Die generelle Hautfärbung entspricht einem fahlen Grau- bis Braunton, in seltenen Fällen sind helle, pigmentfreie Flecken erkennbar. Die Dicke der Haut erreicht an den Beinen, dem Vorderkopf und am Rücken bis zu 40 mm, sie zeigt sich generell gerunzelt. Die Körperbehaarung ist spärlich über den Körper verteilt. Jungtiere besitzen aber häufig ein lockeres, rötlichbraunes Fell. Längere Haare sind bei ausgewachsenen Tieren in der Regel nur am Kinn und am Rüssel ausgebildet, sie weisen Längen von rund 40 mm auf. Zusätzlich befindet sich am Schwanzende ein Büschel aus bis zu 50 cm langen, teils schwärzlich glänzenden Haaren. Die Vorder- und Hinterfüße weisen jeweils fünf Zehen auf. Äußerlich sind vorn vier bis fünf und hinten drei bis fünf hufartige Nägel ausgebildet. Die Sohle ist weich und rissig sowie individuell gestaltet. Sie hinterlässt charakteristische rundliche Spuren. Die der Vorderfüße übertreffen generell die der Hinterfüße. Die Länge der Hinterfüße variiert von 34 bis 54 cm, sie verhält sich proportional zur Schulterhöhe eines Tieres.

Die Lebensweise des Afrikanischen Elefanten ist durch intensive Studien gut erforscht. Sie wird durch einen stark sozialen Charakter geprägt. Weibliche Tiere und ihr Nachwuchs leben in Familienverbänden (Herden). Diese formieren sich wiederum zu einem enger verwandten Clan. Die einzelnen Herden treffen sich zu bestimmten Gelegenheiten und trennen sich danach wieder. Die männlichen Tiere bilden Junggesellengruppen. Die verschiedenen Verbände nutzen Aktionsräume, in denen sie teils im Jahreszyklus herumwandern. Für die Kommunikation untereinander nutzen die Tiere verschiedene Töne im niedrigen Frequenzbereich. Anhand der Lautgebung, aber auch durch bestimmte chemische Signale können sich die einzelnen Individuen untereinander erkennen. Darüber hinaus besteht ein umfangreiches Repertoire an Gesten. Hervorzuheben sind auch die kognitiven Fähigkeiten des Afrikanischen Elefanten.

Die Nahrung besteht sowohl aus weicher wie auch harter Pflanzenkost. Die genaue Zusammensetzung variiert dabei regional und jahreszeitlich. Generell verbringt der Afrikanische Elefant einen großen Teil seiner Tagesaktivitäten mit der Nahrungsaufnahme. Die Fortpflanzung erfolgt ganzjährig, regional gibt es Tendenzen zu einer stärkeren Saisonalisierung. Bullen kommen einmal jährlich in die Musth, während deren sie auf Wanderung zur Suche nach fortpflanzungswilligen Kühen gehen. Während der Musth ist die Aggressivität gesteigert, es finden dann auch Rivalenkämpfe statt. Der Sexualzyklus der Kühe dauert vergleichsweise lange und weist einen für Säugetiere untypischen Verlauf auf. Nach erfolgter Geburt setzt er in der Regel mehrere Jahre aus. Zumeist wird nach fast zweijähriger Tragzeit ein Jungtier geboren, das in der mütterlichen Herde aufwächst. Junge weibliche Tiere verbleiben später in der Herde, die jungen männlichen verlassen diese.

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Afrikanischen Elefanten erfolgte im Jahr 1797 mit einer formalen artlichen Trennung des Afrikanischen vom Asiatischen Elefanten. Der heute gebräuchliche Gattungsname Loxodonta wurde offiziell erst dreißig Jahre später eingeführt. Die Bezeichnung bezieht sich auf markante Zahnunterschiede zwischen den asiatischen und den afrikanischen Elefanten. Im Verlauf des 20. Jahrhunderts wurden mehrere Unterarten unterschieden, darunter auch der Waldelefant des zentralen Afrikas. Letzterer gilt heute genetischen Untersuchungen zufolge als eigenständige Art, die weiteren Unterarten sind nicht anerkannt. Stammesgeschichtlich lässt sich der Afrikanische Elefant erstmals im beginnenden Mittleren Pleistozän belegen. Der Gesamtbestand gilt als gefährdet. Ursachen hierfür sind hauptsächlich die Jagd nach Elfenbein und Lebensraumverlust durch die zunehmend wachsende menschliche Bevölkerung. Der Afrikanische Elefant zählt zu den sogenannten „Big Five“ von Großwildjagd und Safari.

Lebensraum

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet des Afrikanischen Elefanten umfasste den gesamten afrikanischen Kontinent und schloss einst auch das nördliche Afrika bis zur Mittelmeerküste sowie das südliche Afrika bis zum Kap der Guten Hoffnung ein. Hinweise darauf geben unter anderem verschiedene Felsmalereien und althistorische Berichte. Klimatische Schwankungen im Verlauf des Holozäns verdrängten die Art aber aus den extrem trockenen Landschaften. Die nördlichen Populationen verschwanden schließlich bereits in den ersten Jahrhunderten der heutigen Zeitrechnung. Das heutige Vorkommen beschränkt sich auf das Afrika südlich der Sahara. Schätzungen zufolge bewohnen die afrikanischen Elefanten heute eine Fläche von knapp 5,2 Millionen Quadratkilometer, von denen etwas mehr als die Hälfte auf Zentral- und Westafrika entfällt, wo zusätzlich beziehungsweise auch der Waldelefant vorkommt. Dadurch nimmt das heutige Verbreitungsgebiet der afrikanischen Elefanten nur etwa 20 % des einstigen Lebensraumes ein. Die besiedelten Landschaften sind stark zersplittert und fleckenhaft, einzelne Gebiete werden nur selten vom Afrikanischen Elefanten aufgesucht.

Der Rückgang der Verbreitung des Afrikanischen Elefanten ist vor allem der Elfenbeinwilderei und Lebensraumzerstörung geschuldet, Dies betrifft unter anderem die Gebiete in West- und Südafrika. In Mali nahe Gourma hält sich eine kleine Population von rund dreihundert wüstenbewohnender Elefanten, eine mit über 3000 Individuen größere Gruppe findet sich im WAP-Nationalparkkomplex.[18] Weitere nördliche Populationen finden sich im Tschad, was gleichzeitig die Nordgrenze der heutigen Verbreitung repräsentiert. Im angrenzenden Zentralafrika und im südlicheren Westafrika wird der Afrikanische Elefant durch den kleineren Waldelefanten ersetzt. Hier besteht unter anderem ein mehr oder weniger breiter Korridor, in dem die beiden Arten miteinander hybridisieren. Vergleichsweise häufig kommt der Afrikanische Elefant in Ostafrika vor, er tritt hier in zahlreichen fragmentierten Habitaten in Äthiopien, Uganda, Ruanda, Kenia und Tansania auf. Die größte zusammenhängende Population findet sich im nördlichen Teil des südlichen Afrikas und erstreckt sich von Namibia und Angola im Westen ostwärts über Botswana, Sambia und Simbabwe. Aus dem südlichen Teil des südlichen Afrikas ist der Afrikanische Elefant weitgehend verschwunden. Er wurde jedoch an verschiedenen Stellen durch Tiere aus dem Kruger-Nationalpark wieder angesiedelt.

Der Afrikanische Elefant hat sich an eine Vielzahl von Lebensräumen angepasst. Diese bestehen aus Halbwüsten, offenen Gras- und Savannenlandschaften, Überflutungsflächen oder Sümpfen sowie aus einer Vielzahl verschiedener Waldbiotope wie Galeriewälder, Bergwälder oder tropische Tieflandregenwälder. Voraussetzungen für die Anwesenheit des Afrikanischen Elefanten sind genügend Wasser und Futter. Auch Schatten oder Rückzugsgebiete für Schutz spielen für die Verbreitung eine wichtige Rolle. In Wüsten leben Elefanten gewöhnlich nicht. Ausnahmen bilden die bereits erwähnten Populationen der südlichen Sahara in Mali und die Grenzgebiete zur Namib, etwa Kaokoveld und Damaraland, in Namibia, in der es ebenfalls einige Bestände von „Wüstenelefanten“ gibt. Im Gebirge findet man den Afrikanischen Elefanten gelegentlich in Höhen bis zu 4875 m wie etwa am Kilimandscharo; sein bevorzugter Lebensraum liegt allerdings im Flachland.

Das stark fragmentierte Verbreitungsgebiet des Afrikanischen Elefanten bedingt unterschiedliche Populationsgrößen und -dichten. In offenen Graslandschaften beträgt die Anzahl an Tieren etwa 0,5 bis 2 Individuen je Quadratkilometer; sie kann in Gebieten mit Waldland mit reichhaltigem Nahrungsangebot wie im Lake-Manyara-Nationalpark auf etwa 5 je Quadratkilometer ansteigen. Aus ökologischen Gründen ist eine derart hohe Populationsdichte aber über einen längeren Zeitraum als eher instabil anzusehen. Dichte Wälder oder Wüsten tragen dagegen in der Regel nur einen geringen Bestand an Tieren. Schätzungen der Gesamtindividuenanzahl in Afrika sind schwierig, da sie zumindest für die Länder mit einem gleichzeitigen Vorkommen des Waldelefanten und/oder Hybriden zwischen beiden Arten eine eindeutige Trennung voraussetzen. Für das Jahr 2007 lagen die Zahlen bei etwa 496.000 Individuen im westlichen, östlichen und südlichen Afrika,[3] für das Jahr 1991 wurde von grob 267.000 bis 372.000 ausgegangen. Der Great Elephant Census erbrachte für das Jahr 2014 insgesamt 352.000 Tiere in 18 Ländern, was gegenüber 2007 einen Rückgang um 30 % ergibt. Die größten Bestände sind demnach im nördlichen Teil des südlichen Afrikas, also dem Gebiet mit der größten zusammenhängenden Population, zu finden, wo etwa 234.000 Tiere leben, gefolgt vom östlichen Afrika mit rund 73.000 Tieren.

Nahrung

Der Afrikanische Elefant ist primär ein Pflanzenfresser und ernährt sich von Gräsern, Wurzeln, Blättern, Zweigen, Baumrinden, Holz und verschiedenen Früchten. Die Nahrung besteht somit aus gemischter Pflanzenkost, die tatsächliche Zusammensetzung variiert aber nach Region. Sie kann in offenen Savannenlandschaften aus bis zu 70 % Gräsern und in geschlossenen Wäldern fast vollständig aus weichen Pflanzen bestehen. In gemischten Landschaften wechseln die Tiere abhängig vom jahreszeitlichen Angebot zwischen harter Grasnahrung und weichen Bestandteilen, je nachdem was gegenwärtig den größten Anteil an Nährstoffen und Fasern bietet. Dadurch kommt es zu einem saisonal bedingten Wechsel der Nahrung. Im Hwange-Nationalpark in Simbabwe bezieht der Afrikanische Elefant seine Nahrung von 87 Baum- und Gebüscharten, 42 Grasarten und 36 Arten an Kräutern.Tiere aus dem Amboseli-Nationalpark in Kenia ernähren sich von 29 verschiedenen Baum- und Gebüscharten, 22 Grasarten und 40 Arten an Kräutern.Untersuchungen im Kruger-Nationalpark in Südafrika ergaben, dass die Tiere im feuchteren Süden während der Trockenzeit zu 10 % Gräser vertilgen, in der Regenzeit aber zu 50 %. Im trockeneren Nordteil des Nationalparks hingegen ist der Anteil an Gräsern in der Regenzeit ähnlich hoch, die Menge fällt aber in der Trockenzeit nur wenig auf 40 % ab. Vermutlich spielen hier die Gegebenheiten der Landschaften eine wichtige Rolle. Im Norden dominieren Mopane-Wälder, die nährstoffreich sind und vor allem in der Regenzeit eine wichtige Nahrungsquelle darstellen. Im Süden fehlen diese, die dort wachsenden Pflanzengesellschaften sind zwar artenreicher, jedoch potentiell nährstoffärmer. Dadurch können und müssen die Tiere auf andere Nahrungspflanzen ausweichen. Im Atherstone Collaborative Nature Reserve, ebenfalls Südafrika, besteht die Nahrung in der späten Regenzeit zu rund 60 % aus Gräsern und zu etwa 40 % aus weicher Kost. Die weicheren Pflanzenbestandteile nehmen dann zur Trockenzeit hin zu und machen hier zum Höhepunkt der Jahreszeit 100 % aus. Auch in der frühen Regenzeit ist ihr Anteil mit mehr als 60 % noch sehr hoch. Besonders stark ist der Wechsel von weicher zu harter Pflanzennahrung in den wüstenartigen Gebieten des südwestlichen Afrikas. Hier stellen sich die Tiere nach Regenfällen oder während der Regenzeit vollständig auf Gräser als Nahrung ein und gehen in der Trockenzeit graduell wieder zur Blattkost über.

Vor allem in der feuchteren Jahreszeit frisst der Afrikanische Elefant frisch wachsende Rispenhirsen, Hundszahn-, Rohrkolben, Zyper- und Urochloa-Gräser. Ebenso bilden dann die Früchte des Manketti- und des Marulabaums attraktive Nahrungsquellen,[88][89][93] allerdings fressen die Tiere nicht in jedem Fall Früchte.Des Weiteren zeigten Analysen an Afrikanischen Elefanten im Chobe-Nationalpark in Botswana ein teils starkes selektives Vorgehen in der Nahrungsauswahl. Demnach bevorzugen die Tiere in der Regenzeit nur 30 % der 27 häufigeren Baumarten dort. Der Anteil steigt in der Trockenzeit auf bis zu 50 % an.[93] Ebenso kommt es zu einem Wechsel von bevorzugten Knospen und frisch sprießenden Blättern in der Regenzeit hin zu Ästen, Rinden oder Wurzelteilen in der Trockenzeit.[93] Der Afrikanische Elefant raspelt dabei mit den Stoßzähnen häufig Rinde von den Bäumen ab. Bevorzugt werden hier verschiedene Akazien wie die Schirmakazie und die Süßdornakazie, aber auch der Marulabaum. Die Rinde dieser Bäume ist besonders dick und sehr faserhaltig. Aufgrund der großen Körperausmaße und des rapiden Metabolismus benötigt der Afrikanische Elefant eine Nahrungsmenge von etwa 1 bis 2 % seines Körpergewichts, was etwa 34 bis 78 kg Trockenmasse entspricht (oder etwa 115 bis 300 kg Feuchtmasse). Dafür investiert ein Tier mehr 60 % seines täglichen Zeitbudgets beziehungsweise bis zu 17 Stunden täglich.[89] Dauer und Häufigkeit der Nahrungsaufnahme nehmen mit der besseren Qualität der Pflanzen während der Regenzeit zu. Die Nahrungsaufnahme erfolgt mit dem flexiblen Rüssel, mit dem ein Tier präzise einzelne Nahrungspflanzen ergreifen kann.

Extrem wichtig für den Afrikanischen Elefanten ist Wasser, von dem er täglich bis zu 160 l benötigt. Die Abhängigkeit von Wasser kann ihn vor allem in der Trockenzeit auch in weniger gut geeignete bis hin zu degradierten Landschaften führen. Höchstwahrscheinlich ist dies ein Grund für die teils weiten, jahreszeitlich bedingten Wanderungen bei einigen Populationen. Unter Umständen trinken die Tiere bei Nichtverfügbarkeit von frischem Wasser auch Brackwasser, das aber gesundheitsschädlich sein kann. Die wüstenbewohnenden Vertreter, aber ebenso die anderer Regionen, graben mit ihren Füßen und mit dem Rüssel Löcher von bis zu 1 m Tiefe, um an oberflächennahes Wasser zu gelangen. Dies geschieht teilweise auch in unmittelbarerer Nähe zu Frischwasser. Die Wasserlöcher ziehen wiederum andere Tiere der Umgebung an. Mitunter nutzt der Afrikanische Elefant künstliche Wasserreservoirs und kann dabei die vom Menschen angelegte Infrastruktur zur Wasserversorgung zerstören. Daneben spielen Salzlecken und mineralhaltige Böden eine wichtige Rolle. Diese dienen teilweise dazu, um toxische Bestandteile in Pflanzen zu neutralisieren. Darüber hinaus gleichen die Tiere damit natriumarme Pflanzenkost aus, die unter anderem in trockenen Gebieten oder während der Trockenzeit hauptsächlich zur Verfügung steht. Dabei nutzen dies gemäß Untersuchungen im Hwange-Nationalpark Kühe intensiver als Bullen und verbringen so einen größeren Teil ihres aktiven Zeitbudgets. Die verstärkte Geophagie bei weiblichen Tieren hängt hauptsächlich mit den höheren energetischen Kosten beim Austragen des Nachwuchses zusammen. Teilweise bricht der Afrikanische Elefant Termitenhügel auf, um an mineralhaltiges Bodenmaterial zu gelangen.

Fortpflanzung & Paarung

Die Paarungszeit ist ganzjährig, es gibt aber Unterschiede zwischen den einzelnen Populationen in differierenden Landschaften. Teilweise lässt sich eine gewisse Saisonalität feststellen mit einer erhöhten Anzahl an Geburten in der Regenzeit. So entfielen von rund 1030 registrierten Geburten im Amboseli-Nationalpark etwa 81 % auf den Zeitraum von November bis Mai. Die jahreszeitliche Beschränkung wird stärker, je trockener eine Landschaft ist. Im südlichen Afrika fällt die Fortpflanzungsphase ausschließlich in die Regenzeit.

Auffälligstes Kennzeichen für fortpflanzungswillige Bullen ist die Musth.Sie tritt bei Jungbullen erstmals mit rund 29 Jahren auf, ihre Dauer nimmt mit dem Lebensalter zu. Anfänglich währt sie nur wenige Tage und dehnt sich dann auf bis zu vier Monate aus. Der Eintritt in die Musth ist individuell verschieden und verläuft nicht synchron, allerdings teils überschneidend, wodurch ein deutlicher Unterschied zur meist saisonalen Brunftzeit der Huftiere besteht. Als typisches Kennzeichen gilt das Anschwellen der Temporaldrüsen und das Ausscheiden von Sekreten an diesen. Des Weiteren gehört auch der auffällige „Musth-Gang“ mit erhobenem Kopf und verstecktem Kinn sowie abgespreizten Ohren dazu. Dabei wird der Kopf in kontrollierter Weise geschwungen. Es tritt zusätzlich ein übermäßiges Urinieren auf mit bis zu 400 l je Tag. Die während der Musth veränderte chemische Zusammensetzung des Urins wird von anderen männlichen Tieren wahrgenommen. Außerdem stoßen die Tiere zahlreiche niederfrequente Laute im Bereich um 14 Hz aus, die als „Musth-Grollen“ bekannt sind. Die Musth zeichnet sich durch eine höhere sexuelle und aggressive Aktivität der Bullen aus, verbunden mit einem erhöhten Testosteron-Spiegel. Dieser kann eine Konzentration von über 50 ng/ml Blut erreichen, im Extremfall auch über 100 ng/ml. Bei männlichen Tieren außerhalb der Musth wie auch bei weiblichen liegt er häufig bei unter 1 ng/ml Blut und übersteigt einen Wert von 2 ng/ml zumeist nicht. Bullen in der Musth stehen generell höher in der Rangstufe. Es kommt dann auch häufig zu Dominanzkämpfen unter Musth-Bullen oder aber zu Auseinandersetzungen mit anderen männlichen Tieren. Dabei dominieren unter Umständen physisch schwächere Individuen in der Musth körperlich überlegene Tiere außerhalb der Musth.

Kühe bringen etwa alle 4,5 Jahre ein Kalb zur Welt. Ihr Sexualzyklus ist mit durchschnittlich 13 Wochen ausgesprochen lang. Er besteht aus einer lutealen Phase von rund 9 Wochen Dauer und einer kürzeren follikularen Phase. Beide Abschnitte werden von einer nonlutealen Phase abgetrennt, die 19 bis 22 Tage währt. Während dieser kommt es zu einer zweifachen erhöhten Produktion an luteinisierenden Hormonen, wobei lediglich der zweite Anstieg auch eine Ovulation hervorruft. Die Funktion des ersten Hormonanstiegs ist bisher ungeklärt. Aufgrund des langen Sexualzyklusses sind Kühe, die nicht gerade ein Kalb aufziehen, in der Regel nur drei bis viermal empfangsbereit pro Jahr. Deutliche Anzeichen für eine Brunft sind unter anderem Vorsicht und Alarmbereitschaft mit hochgehaltenem Kopf sowie der „Brunftlauf“, bei dem das weibliche Tier die Herde verlässt und dem ihm folgenden Bullen beobachtet. Zum Höhepunkt des Sexualzyklusses wird die Kuh von einem zumeist starken Bullen begleitet. Freilandbeobachtungen im Amboseli-Nationalpark zeigten, dass sich Kühe aber auch in mehr als zwei Drittel aller Fälle für ältere Bullen in der Musth entscheiden. Gründe für die Wahl älterer männlicher Tiere könnten übergeordnet in einer gesicherten Befruchtung sowie in einer höheren Wahrscheinlichkeit des langfristigen Überlebens des Nachwuchses liegen, untergeordnet aber auch in der Vermeidung einer aufdringlichen Verfolgung durch jüngere Individuen. Jüngere Bullen versuchen Kühe trotzdem – meist erfolglos – in den Phasen vor und nach dem Brunfthöhepunkt zu besteigen. Ebenso können sich jüngere Kühe während der Brunft häufig nicht gegen dominantere Familienmitglieder durchsetzen.

Der lange Zeitraum zwischen zwei Sexualzyklen einer Kuh und die kurze Phase der Brunft selbst führen dazu, dass innerhalb einer Population fortpflanzungsbereite Kühe selten sind. Zum Aufspüren brünftiger Kühe setzen Bullen in der Musth verschiedene Strategien ein. Sie verlassen ihren angestammten Aktionsraum und wandern über lange Strecken. Die dabei zurückgelegten Entfernungen sind im Vergleich zu sexuell nicht aktiven Tieren deutlich umfangreicher. Oft gesellen sich die Bullen in der Musth zu verschiedenen Familienclans, hierbei bevorzugen sie größere Herden um ihren Fortpflanzungserfolg zu erhöhen. Außerdem lauschen sie verstärkt den Rufen der Weibchen. Sie sind befähigt, zwischen den Rufen ungebundener und gebundener weiblicher Tiere zu unterscheiden. Ihre eigenen Rufe, das „Musth-Grollen“, wirkt nicht nur anziehend auf brünftige Kühe, sondern wird auch häufig von einem weiblichen „Familienchor“ beantwortet. Um ihre Attraktivität bei Kühen zu steigern, markieren Bullen ihre Wanderpfade, Bäume und Büsche mit Urin und Kot. Die Ausscheidungen der Kühe nutzen sie, um mit Hilfe der Duftspuren brünftige Individuen ausfindig zu machen. Anhand des Uringeruchs, der verschiedene Pheromone enthält, können sie die einzelnen Phasen der Brunft auseinanderhalten. Andererseits signalisieren die Kühe auch durch Variationen in der Lautgebung, in welcher Phase des Paarungszyklusses sie sich gerade befinden.

Der Geschlechtsakt findet mehrmals täglich in einem Abstand von 10 bis 20 Minuten statt und dauert 45 bis 120 Sekunden. Die Kuh gibt dabei Grunzlaute im niedrigen Frequenzbereich von sich, die zwischen 18 und 35 Hz pendeln. Begleitet werden diese von Schreien, Trompetenrufen und Grollen sowie von Ablassen von Kot und Urin der Familienmitglieder, was als „Paarungspandemonium“ bekannt ist.

Jungtiere & Aufzucht

Die Tragzeit beträgt rund 660 Tage. Das Muttertier bringt den Nachwuchs in der Regel innerhalb der Familiengruppe zur Welt, die Geburt kann aber auch an jedem beliebigen Ort stattfinden. Sie erfolgt häufig nachts. Typische Anzeichen der Niederkunft sind kniende, hockende oder liegende Positionen, Ausschlagen, Sekretionen der Vagina oder Urinieren. Zusätzlich steigert sich das Interesse der anderen Familienmitglieder. Die Geburt selbst verläuft relativ rasch. Zumeist ist das Junge noch von der Plazenta bedeckt, die von den anderen Tieren der Herde entfernt wird. Das Neugeborene kann mit Hilfe der anderen Herdenmitglieder innerhalb von rund 15 Minuten aufstehen. Der gesamte Geburtsprozess wird von einem bis zu 40-minütigen Trompeten, Brüllen und Grollen begleitet. Auch andere Jungtiere zeigen großes Interesse.

In den überwiegenden Fällen wird ein Jungtier geboren, Zwillinge kommen seltener zur Welt. Nach Untersuchungen im Amboseli-Nationalpark liegt der Anteil von Zwillingsgeburten bei 0,1 %, im Etosha-Nationalpark erreicht er dagegen 10 %. Neugeborene wiegen zwischen 75 und 120 kg, in seltenen Fällen bis 165 kg, und besitzen eine Schulterhöhe von 79 bis 92 cm. Dadurch können sie unter dem Leib des Muttertiers hindurchlaufen. Generell ist die Wachstumsrate der Jungtiere in den ersten fünf Jahren relativ hoch. Bereits nach dem zweiten Jahr verläuft sie zwischen männlichen und weiblichen Kälbern unterschiedlich. Zu diesem Zeitpunkt sind männliche Kälber bereits größer als weibliche. Hervorgerufen wird dies teilweise durch einen subtilen Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Jungtieren. So erlaubt die Mutter ersteren meist immer Milch zu saugen, erscheint bei letzteren aber weniger tolerant. Darüber hinaus saugen männliche Kälber häufiger, dafür kürzer. Insgesamt nehmen sie dadurch mehr Milch zu sich im Vergleich zu den weiblichen Jungtieren. Die unterschiedliche Menge an zugeführter Milch seitens des Muttertiers führt dazu, dass diese mehr Energie in den männlichen Nachwuchs investiert. Erklärt wird dies unter anderem mit dem schnelleren Wachstum der männlichen Kälber gegenüber den weiblichen. Regional treten teils deutliche Unterschiede im Wachstum auf. Im Amboseli-Nationalpark erreichen männliche Jungtiere mit zehn Jahren eine Schulterhöhe von 200 cm, weibliche mit etwa vierzehn. Die entsprechenden Angaben für den Kruger-Nationalpark liegen bei sieben und neun Jahren. Kühe erreichen mit rund 30 Jahren ihre volle Körpergröße, Bullen nehmen noch bis in ihre 50er Jahre an Größe und Gewicht zu. Als Ergebnis dieser lang anhaltenden Wachstumsphase übertreffen ältere männliche Tiere die weiblichen um 30 % an Höhe und teilweise um das Doppelte an Gewicht. Ursächlich verantwortlich dafür sind ein spätes Schließen der Epiphysenfugen der Röhrenknochen und das fehlende Verwachsen derartige Fugen an den Wirbeln und dem Schulterblatt. Das generelle Wachstum der Jungtiere kann aber durch Dürre-Ereignisse oder durch junge, unerfahrene Muttertiere stark beeinflusst werden, vor allem in einem frühen Abschnitt der Saugphase. Dadurch verursachte Wachstumsverzögerungen resultieren in einer geringeren Körpergröße und höheren Sterblichkeit im Erwachsenenalter.

Neugeborene sind rosafarben und deutlich dichter behaart als ausgewachsene Tiere. Außerdem ist das Augenlicht noch schwach entwickelt, so dass sich Neugeborene mit dem Rüssel tastend orientieren. In dieser Lebensphase besteht eine größere Bedrohung durch Beutegreifer für den Nachwuchs. Er verbleibt daher zumeist dicht beim Muttertier und bewegt sich selten mehr als einige Meter weg. Auch ist der Schutz durch die Herde zu diesem Zeitpunkt sehr groß. Die Distanz zum Muttertier erhöht sich allerdings mit dem Alter des Kalbes, wobei männliche Jungtiere durchschnittlich weiter vom Muttertier entfernt verweilen als weibliche. Allgemein geben Mütter nur ihrem eigenen Nachwuchs Milch. Die Jungen werden in der Regel etwa zwei Jahre gesäugt, die Entwöhnung kann je nach Region aber länger dauern. Häufig wird die Entwöhnung mit der Geburt des nächsten Kalbes verbunden. Entwöhnte Kälber verbringen einen Großteil ihrer Tagesaktivität mit Fressen, Wandern und Ruhe. Daneben hat das Spiel mit anderen Kälbern eine hohe Bedeutung. Es besteht aus Jagen, gegenseitiges Besteigen, Rollen sowie aus Kämpfen mit dem Rüssel oder dem Kopf. Die Spielaktivitäten nehmen teilweise mit dem Alter zu. Hier suchen männliche Kälber zunehmend häufiger gleichgeschlechtliche Spielpartner aus nicht-verwandten Herden, während der weibliche Nachwuchs eher in der Familiengruppe verbleibt. Auf diese Weise ist das Spiel der weiblichen Tiere eher auf die Familiengruppe bezogen und dient dem sozialen Zusammenhalt, das der männlichen richtet sich aber nach außen zu familienfremden Mitgliedern. Ältere weibliche Jungtiere kümmern sich zudem um den jüngeren Nachwuchs, was als „allomaternale Pflege“ bezeichnet wird. In vielen, aber nicht in allen Fällen handelt es sich dabei um Geschwister. Die teils auffälligen geschlechtsbezogenen Unterschiede im Verhalten und in der Entwicklung des Nachwuchses spiegeln das spätere abweichende Fortpflanzungsverhalten der Kühe und Bullen im ausgewachsenen Alter wider.
Familiengruppe mit Jungtieren verschiedener Altersstufen

Das Geburtsintervall liegt bei rund 3,5 bis 4,5 Jahren, unter schlechten Umweltbedingung verzögert sich die nächste Geburt auf bis zu über fünf Jahre. In Landschaften mit harschen Bedingungen wie etwa im Kaokoland können auch Abstände von über neun Jahren auftreten. Ihr erstes Kalb bringen Kühe im Durchschnitt im 13. bis 15. Lebensjahr zur Welt, mitunter aber schon mit rund neun Jahren. Nach Untersuchungen von über 830 Kühen im Amboseli-Nationalpark erfolgt die erste Geburt mit durchschnittlich 13,8 Jahren, nur 5 % aller weiblichen Tiere bringen früher ein Kalb zur Welt. Muttertiere und gebährfähige Töchter können in Familiengruppen gleichzeitig reproduzieren, in sehr großen Familiengruppen sind mitunter drei weibliche Generationen im selben Zeitraum in die Fortpflanzung involviert. Männliche Tiere leben ab etwa neun Jahren weitgehend unabhängig von ihrer Familie, mit rund 14 Jahren sind sie vollständig unabhängig. Zu diesem Zeitpunkt treten sie in die Pubertät ein, indiziert durch die erste Produktion von Sperma und durch eine kombinierte Größe der Hoden von 650 bis 700 g. Eine quantitative Menge an Sperma wird aber erst einige Jahre später erreicht, was als sexuelle Reife gilt. Da die jungen männlichen Tiere zu diesem Zeitpunkt nur etwa die Hälfte ihres vollständigen Körpergewichts erreicht haben, können sie noch nicht mit älteren Bullen in einen Paarungswettstreit treten. Ein Sexualzyklus tritt erstmals Anfang der 20er Jahre ein. Ein Höhepunkt der Fruchtbarkeit zeichnet sich allgemein zwischen dem 16. und dem 40. Lebensjahr ab. Allerdings können sowohl weibliche als auch männliche Afrikanische Elefanten sich noch bis in die 60er Jahre fortpflanzen, auch wenn die Fortpflanzungsrate ab den 50er Jahren abnimmt. Das Höchstalter in freier Wildbahn ist unbekannt, es wird aber in der Regel mit 60 bis 65 Jahren für beide Geschlechter angenommen und ist individuell abhängig von der Nahrungsqualität und der Beanspruchung der Zähne. Die Lebenserwartung in ungestörten Populationen liegt bei durchschnittlich 54 Jahren für Kühe und 39 Jahre für Bullen. In Landschaften mit hohen Jagddruck seitens des Menschen sinkt sie rapide. Im Amboseli-Nationalpark beträgt sie dadurch 41 Jahre bei Kühen und 24 Jahre bei Bullen. Die entsprechenden Werte im Samburu-Nationalreservat liegen bei nur 22 beziehungsweise 19 Jahren. Generell sind männliche Tiere einer höheren Mortalitätsrate ausgesetzt. In menschlicher Gefangenschaft erreichten Tiere bisher maximal rund 55 Jahre.

Wichtiger Hinweis:

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