Der Alpensalamander (Salamandra atra) ist eine schwarz gefärbte, landlebende Art der Schwanzlurche. Er lebt in einem zusammenhängenden Areal in den Alpen sowie in einzelnen isolierten Populationen in den Dinariden in mittleren bis hohen Gebirgslagen und bevorzugt feuchte Laubmischwälder, Blockhalden und Almwiesen in kalkreichen Lebensräumen mit zahlreichen Unterschlüpfen. Als besondere Anpassung an seinen Lebensraum pflanzt sich der Alpensalamander als eines der wenigen Amphibien vivipar fort und hat unter allen Wirbeltieren die vermutlich längste Tragzeit.
Beschreibung & Aussehen
Die Männchen des Alpensalamanders bleiben durchschnittlich etwas kleiner als die bis etwa 15 cm lang werdenden Weibchen. Im Durchschnitt werden die Tiere 11–12 cm lang. 1444 vermessene Tiere zeigten Längen zwischen 4,9 bis 14,4 cm für Männchen und bis 15,1 cm für Weibchen. Weibchen der mit dem Alpensalamander früher verwechselten Art S. lanzai können jedoch bis 17 cm lang werden. Größenunterschiede zwischen den Unterarten können mehrheitlich auf Differenzen der Höhenstufen, Altersstruktur und ökologische Faktoren wie das Futterangebot zurückgeführt werden. Die Tiere sind – mit Ausnahme der Unterart Salamandra atra aurorae, deren Rücken eine unregelmäßig begrenzte schmutziggelbe Färbung hat – einheitlich lackschwarz gefärbt und wirken etwas weniger gedrungen als Feuersalamander (Salamandra salamandra). In gesundem Zustand sind die Tiere glänzend. Unterseits ist die Färbung bleigrau und hier verläuft eine Längsrinne bis zum Schwanz. Das Männchen lässt sich vom Weibchen äußerlich durch eine etwas stärker vorgewölbte Kloake unterscheiden.
An dem vom Rumpf deutlich abgesetzten Kopf, der in seiner Form breiter als lang ist und eine abgerundete Schnauze hat, sind neben den schwarzen Augen auch die hervortretenden Ohrdrüsen (Parotiden) gut zu erkennen. Entlang der Körperflanken besitzen die Tiere eine Reihe von warzigen und rundlichen Erhebungen, die Drüsenausgänge enthalten. Der Rumpf wird seitlich durch elf bis dreizehn Rippenfurchen segmentiert. Der Schwanz ist nicht so lang wie der Rumpf und in seinem Querschnitt beinahe viereckig; er endet relativ spitz.
Lebensraum
Die Lebensräume des Alpensalamanders liegen unter anderem in Karstgebieten und Hochgebirgsschluchten. Er kommt in den Alpen meist ab Höhen von 1000 m, regional auch schon ab 800 m NN vor; nur selten findet man Exemplare in tieferen Lagen (Einzelangaben aus der Literatur: 420 m bei Walensee/Schweiz, 430 m in Österreich). Manchmal können solche Funde auch auf die Verdriftung von Tieren mit reißenden Bächen zurückzuführen sein. Die höchsten Einzelfundorte liegen bei 2800 m in Kärnten/Österreich und 2400 m in der Schweiz; in den deutschen Alpen steigt die Art selten über 1600 m, ausnahmsweise bis auf 1900 m. Überwiegend werden feuchte Laub- und Bergmischwälder in der Nähe von Gebirgsbächen besiedelt, oberhalb der Baumgrenze Biotope wie feuchte Alpenweiden, Zwergstrauchheiden und Schutthalden. Hier ist der Alpensalamander unter Steinen oder Totholz anzutreffen.
Günstige Habitate für dichte Populationen sind stabilisierte Block- und Schutthalden, Fettwiesen, Waldränder und Bergwälder. Innerhalb der Wälder werden reine Nadelwaldpartien eher gemieden, Laub-Nadel-Mischwälder und vor allem Laubwaldpartien bevorzugt. Die größten Dichten finden sich entlang kleiner Waldbäche oder in Gischtzonen am Fuß von Wasserfällen. Auch Schluchten bieten gute Lebensbedingungen.
Der Alpensalamander tritt dabei eher an Standorten mit bodenbasischer Reaktion und hohen pH-Werten auf. Dies erklärt auch, dass für ihn Standorte mit saurer Bodenreaktion problematisch sind. Hieraus ist auch erklärbar, dass er häufiger in Laub- als in Nadelwäldern mit niedrigen pH-Werten auftritt. Düngung wirkt sich positiv auf sein Vorkommen aus, da Fettwiesen feuchter als magere Wiesen sind. Der Alpensalamander ist standorttreu; sein Lebensraum ist nur wenige Quadratmeter groß. Schnelle Habitatänderung ist daher ungünstig für die langfristige Etablierung. Da Salamander-Populationen einen sehr langsamen Generationswechsel besitzen, können Anpassungen an starke Lebensraumänderungen nur erst nach mehreren Jahrzehnten erfolgreich sein.
Zum Feuersalamander ist der Lebensraum grob gesehen allopatrisch; ihre Areale ergänzen sich und können sich nur in den Nordalpen in einem Streifen von einigen Kilometern Breite überschneiden. Entlang der Voralpen in einer Höhe von 700–900 besiedeln die beiden Salamander die gleichen Wälder. Beide Arten wurden beispielsweise unter der gleichen Steinplatte aufgelesen. Nahrung
Alpensalamander sind überwiegend nachtaktiv und ernähren sich von tierischer Beute wie beispielsweise Insekten, Spinnen, verschiedenen Larven, Asseln, Schnecken und Regenwürmern. Besonders nach Regenfällen kommen die Tiere auch tagsüber aus ihren Verstecken. Je nach Höhenlage trifft man sie meistens zwischen April und Oktober an, während sie in den Wintermonaten eine lange Winterstarre in unterirdischen Verstecken einlegen.
Als Fressfeinde kommen vor allem Elstern und Alpendohlen in Frage, außerdem gelegentlich die Kreuzotter. Zur Verteidigung scheiden Alpensalamander wie die Feuersalamander ein giftiges Hautsekret aus. Außerdem gehen sie in eine Drohstellung, bei der sie den Kopf anheben und nach hinten abknicken. Fortpflanzung & Paarung
Alpensalamander paaren sich außerhalb von Gewässern. Die Entwicklung jeweils einer Larve erfolgt bis zur vollendeten Metamorphose in den beiden Uteri des Weibchens und dauert etwa zwei Jahre (in höheren Lagen bis drei Jahre). Abhängig von Wetter- und Temperaturbedingungen sind die Tiere im Spätfrühling bis Frühsommer balzaktiv. Die Paarung an Land erfolgt während des alpinen Frühjahrs. Für die Paarung verfügen die Männchen über kein anatomisch intromittierendes Organ. Die Weibchen können nach der Aufnahme der ein bis drei Spermatophoren des Männchens die Spermien bis zu zwei Jahre lang in den „Sieboldschen Schläuchen“, speziellen Samentaschen (Spermatheken), befruchtungsfähig speichern. Nach Aufnahme der Spermien erfolgt bei dafür bereiten Weibchen die Ovulation. Je Seite wird meistens nur ein Ei mit einer stattlichen Gallerthülle beim Durchgang durch den Ovidukt versehen. Im Schnitt entwickeln sich nur diese, im sich füllenden Uterus caudal gelegenen Eier. Die restlichen Eier, häufig auch unförmig in der Gestalt, sind, wenn überhaupt nur spärlich mit einer Gallerthülle umgeben und können bald ihre Form gänzlich verlieren und sich desintegrieren. Der aus der Eihülle geschlüpfte Embryo ernährt sich, sobald er anatomisch dazu in der Lage ist, aktiv von den restlichen Eiern. Dieses oophage (eierfressende) Stadium dauert ungefähr 1–2 Jahre, je nach klimatischen Verhältnissen. Larven & Jungtiere
Im Gegensatz zu den meisten anderen Amphibien, die ihre Eier (Laich) in Gewässern ablegen und deren Nachkommen ein Larvenstadium mit Kiemenatmung durchmachen, bringen die lebendgebärenden Alpensalamander ein bis zwei voll entwickelte, rund vier Zentimeter große und lungenatmende, selbständige Jungtiere zur Welt, die sofort an Land lebensfähig sind. Die Jungtiere kommen normalerweise im Sommer zur Welt. Die Ernährung erfolgt dabei erst über den im eigenen Ei enthaltenen Dotter, danach durch den Dotter weiterer Eier, die nicht zur Entwicklung kommen. Ist der gesamte Dotter verbraucht, produziert das Muttertier in einem Gewebe im Übergangsbereich vom Eileiter zum Uterus eine zellige Substanz zur weiteren Ernährung der Larven. Die Larven besitzen große, rote Kiemen – vergleichbar anderen, frei im Wasser aufwachsenden Schwanzlurchlarven –, die sie aber vor dem Geburtsvorgang rückbilden und durch Lungen ersetzen. Diese pränatale Kiemenrückbildung unterscheidet die Art vom ebenfalls ovoviviparen Feuersalamander, dessen mitteleuropäische Unterarten kiementragende Larven gebären, die für ihre weitere Entwicklung auf ein Gewässer angewiesen sind. Als einziger mitteleuropäischer Lurch kann der Alpensalamander daher unabhängig von Oberflächengewässern existieren – eine Anpassung an die häufig wasserarmen Lebensbedingungen im Hochgebirge.
Die Reproduktionszyklen umfassen Tragzeiten von mindestens zwei oder mehr Jahren, je nach klimatischen Bedingungen. Vierjährige Reproduktionszyklen wurde auf einer Höhe von 1700 m festgestellt, da die Art jedoch bis 2500 m Höhe steigt, kann in extremen alpinen Höhen ein Reproduktionszyklus von 5 Jahren oder länger vermutet werden. Der Alpensalamander dürfte also die längste Tragzeit aller Wirbeltiere aufweisen.